肌肉蛋白的结构和功能

肌肉蛋白的结构和功能

对于大多数人来说，肌肉再平常不过了，但是它们的重要性却令人难以置信，原因主要有两个：

• 肌肉是身体用以驱动自身的“引擎”。尽管它们与汽车发动机或电动机的工作原理不同，但作用相同。它们都将能量转化为运动。
• 如果没有肌肉，将不能做任何事情。大脑构想的任何内容都要以肌肉运动的形式表现出来。表达思想的方式只能是使用喉部、嘴部和舌部肌肉（说话）、指部肌肉（写字或“手语”）或者骨骼肌（身体语言、舞蹈、奔跑、锻炼或搏斗等）。

因为肌肉对所有动物都如此重要，所以结构极为复杂。它们能够高效地将营养物转变为运动，能够持久运作，还能够自行痊愈并通过锻炼变得更强壮。它们执行人体的一切活动，包括从走路到保持血液流动！
在本文中，我们将了解人体的不同肌肉类型及其令人惊叹的工作机理。
谈到“肌肉”时，大部分人想到的都是可见的肌肉。例如，大多数人都知道胳臂中有二头肌。但实际上，所有哺乳动物体内均有三种特殊类型的肌肉：

• 第一种是骨骼肌，即可以看到和感觉到的肌肉类型。当健身者通过锻炼增加肌肉力量时，锻炼的就是骨骼肌。骨骼肌附着在骨骼上且成对出现：一块肌肉朝一个方向移动骨头，另外一块朝相反方向移动骨头。这些肌肉通常随意志收缩，意味着想要收缩它们时，神经系统会指示它们这样做。骨骼肌可以做短暂单次收缩（颤搐）或长期持续收缩（破伤风）。
• 第二种是平滑肌，存在于消化系统、血管、膀胱、呼吸道和女性的子宫中。平滑肌能够长时间拉紧和维持张力。这种肌肉不随意志收缩，意味着神经系统会自动控制它们，而无需人去考虑。例如，胃和肠中的肌肉每天都在执行任务，但人们一般都不会察觉到。
• 第三种是心肌，只存在于心脏，它最大的特征是耐力和坚固。它可以像平滑肌那样有限地伸展，也可以用像骨骼肌那样的力量来收缩。它只是一种颤搐肌肉并且不随意志收缩。

从现在开始，我们将着重介绍骨骼肌。三种肌肉类型中的基本分子过程是一样的。
骨骼肌也称为横纹肌，因为在偏振光下观察或者用指示剂染色后，骨骼肌上会有明暗交错的条纹。

[size=-1]显示出肌纤维（红色）和脂肪细胞（白色）的 骨骼肌的横截面（放大200倍）

骨骼肌具有一套复杂的结构，对于收缩非常重要。我们将从骨骼肌最大的结构看起，依次到最小的结构。
任何肌肉的基本动作都是收缩。例如，当您想要用二头肌移动胳臂时，您的大脑会发送信号给指示二头肌收缩的神经细胞。肌肉产生的力量大小是不同的，肌肉可以根据发送的信号来小幅或大幅收缩。肌肉所做的就是产生收缩力。
一块肌肉就是一束称为纤维的细胞，而且细胞的数量很多。您可以把肌纤维看作是长的圆柱体。与体内的其他细胞相比，肌纤维相当大，长度约为1至40微米，直径约为10至100微米。相比而言，一根头发的直径约为100微米，而体内一般细胞的直径约为10微米。
肌纤维包含许多肌原纤维，它们是肌肉蛋白质组成的圆柱体。这些蛋白质使得肌肉细胞能够收缩。肌原纤维包含两种类型的平行于纤维长轴方向的肌丝，这些肌丝以六边形模式排列，分为粗肌丝和细肌丝。每根粗肌丝周围有六根细肌丝。
粗肌丝和细肌丝都附着在称为Z盘或Z线的另一个结构上，该结构垂直于纤维的长轴（从一个Z线到另一个Z线的肌原纤维称为肌小节）。与Z线垂直的是称为横小管或T小管的结构，它实际上是延伸至纤维深部的细胞膜的一部分。在纤维内部，沿T小管间的长轴伸展的是称为肌质网的膜系统，用来存储和释放激发肌肉收缩的钙离子。
粗肌丝和细肌丝负责完成肌肉的实际工作，而且工作方式相当有趣。粗肌丝由称为肌球蛋白的蛋白质组成。在分子层次上，粗肌丝是由排列成圆柱体的肌球蛋白分子组成的轴状物。细肌丝由另外一种称为肌动蛋白的蛋白质组成，看起来像两串彼此缠绕的珍珠。
收缩过程中，肌球蛋白粗肌丝通过形成横桥抓住肌动蛋白细肌丝。粗肌丝将细肌丝拉过来，使肌小节变短。在肌肉纤维内，指示收缩的信号在整个纤维层次上同步，使构成肌小节的所有肌原纤维同时缩短。
每个细肌丝的凹槽内都有两个能够让细肌丝沿粗肌丝滑动的结构：一个长的杆状蛋白质，称为原肌球蛋白；一个较短的珠状蛋白复合体，称为肌钙蛋白。原肌球蛋白和肌钙蛋白是收缩过程中控制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的分子开关。

[size=-1]收缩过程中，细肌丝滑过粗肌丝，使肌小节缩短。虽然肌丝滑动解释了肌肉是如何缩短的，但没有解释肌肉如何产生缩短所需要的力。为了了解这一过程，想像一下您用绳索向上拉物体时的情形：

1. 用双手抓住绳索，伸出双臂。
2. 松开一只手（如左手），同时右手继续紧抓不放。
3. 在用右手抓住绳索时，改变右臂的形状以缩短其伸出距离，并朝自己拉绳索。
4. 用伸开的左手抓住绳索，右手放开。
5. 改变左臂的形状以缩短其伸出距离，并朝自己拉绳子，同时重新把右手放在最初的伸展位置以便抓住绳索。
6. 重复第2步到第5步，双臂交替使用，直到完成工作。

[size=-1]肌肉通过循环形成肌球蛋白横桥来产生力。
让我们借用绳索的例子来说明肌肉是如何产生力的。
肌球蛋白分子形如高尔夫球杆。在本例中，肌球蛋白杆头（以及它形成的横桥）相当于您的胳臂，而肌动蛋白肌丝相当于绳索：

1. 收缩过程中，肌球蛋白分子与细肌丝上的肌动蛋白分子形成化学结合（抓住绳索）。这个化学结合就是横桥。为清晰起见，上图仅显示一个横桥（着重讨论一只胳臂）。
2. 最初，横桥是伸开的（您的胳臂伸开），而腺苷二磷酸（ADP）和无机磷酸盐（P[size=-2]i）附着在肌球蛋白上。
3. 一旦形成横桥，肌球蛋白的头部弯曲（您的胳臂回缩），从而产生力并使得肌动蛋白肌丝从肌球蛋白上滑过（拖动绳索）。该过程称为动力冲程。在动力冲程中，肌球蛋白释放ADP和P[size=-2]i。
4. 一旦ADP和P[size=-2]i被释放，三磷酸腺苷（ATP）的分子就结合到肌球蛋白上。当ATP凝固时，肌球蛋白会释放肌动蛋白分子（放开绳索）。
5. 肌动蛋白被释放后，ATP分子被肌球蛋白分解为ADP和P[size=-1]i。来自ATP的能量重新将肌球蛋白的头部恢复到原始位置（重新伸开您的胳臂）。
6. 重复该过程。肌球蛋白分子的动作并不同步——在任何时候，都有一些肌球蛋白附着在肌动蛋白肌丝上（抓住绳索），有些产生力（拉动绳索），有些释放肌动蛋白肌丝（松开绳索）。

[size=+1]等张收缩与等长收缩[size=-1]肌肉纤维缩短可产生机械力，称为肌肉张力。肌肉自身改变长度（等力或等张收缩）或不改变长度（等长或等长收缩）取决于肌肉上的负载。例如，二头肌一端附着在肩胛上，另一端附着在前臂的尺骨上。二头肌收缩时，它会缩短并朝肩胛拉动尺骨（尺骨附着在肘关节上）。该运动使人能够抬起前臂或特定负载。相反，如果手提的东西太重（如装满物品的手提箱），人就不能提升前臂，因此二头肌不会明显缩短。但是，此时肌肉产生的力正努力帮您提起箱子。

所有肌肉的收缩都是由电脉冲触发的，但不必理会这些电脉冲是由神经细胞传送的、内部产生的（如用起搏器）还是外部施加的（如用电击刺激）。电信号引发一系列活动，在肌球蛋白和肌动蛋白之间形成横桥循环，从而产生力。骨骼肌、平滑肌和心肌中的类似活动会稍有不同。让我们首先来看骨骼肌中的活动。

[size=-1]骨骼肌中从电信号发出（刺激）到收缩的耦合过程
下面让我们来了解从刺激到收缩再到松弛的过程中骨骼肌内发生了什么：

1. 电信号（动作电位）在传递过程中经过神经细胞时，会引起该细胞在自身和肌肉细胞之间的小间隙中释放化学信息（神经传递素）。该间隙称为突触。
2. 神经传递素跨过突触，结合至肌肉细胞膜上的蛋白质（受体），且在肌肉细胞中引起动作电位。
3. 动作电位快速沿肌肉细胞传播，并通过T小管进入细胞。
4. 动作电位打开肌肉钙离子库中（肌质网）的通路。
5. 钙离子流入细胞质，即肌动蛋白和肌球蛋白肌丝所在的位置。
6. 钙离子会与位于肌动蛋白肌丝的凹槽内的肌钙蛋白-原肌球蛋白分子相结合。通常情况下，杆状原肌球蛋白分子覆盖着肌动蛋白上肌球蛋白可以形成横桥的位置。
7. 一旦与钙离子结合，肌钙蛋白就改变形状并使原肌球蛋白滑出凹槽，露出肌动蛋白与肌球蛋白的结合位置。
8. 肌球蛋白通过重复形成横桥而与肌动蛋白相互作用（如前所述）。肌肉因此产生力量并收缩。
9. 在动作电位过后，钙离子库通路关闭，而位于肌质网上的钙泵从细胞质中吸走钙离子。
10. 当钙被吸回到肌质网中时，钙离子离开肌钙蛋白。
11. 肌钙蛋白恢复正常形状，而且使原肌球蛋白能够覆盖在肌动蛋白肌丝上肌动蛋白与肌球蛋白结合的位置。
12. 现在因为没有结合位置可用，不能形成横桥，因此肌肉松弛。

可以看出，肌肉收缩由细胞质内的钙离子水平进行调节。在骨骼肌内，钙离子在肌动蛋白的层次工作（肌动蛋白控制的收缩）。它们将肌钙蛋白-原肌球蛋白复合体移离结合位置，使得肌动蛋白和肌球蛋白能够相互作用。

[size=+1]尸僵[size=-1]死后，肌肉细胞内的钙水平升高而身体的ATP水平下降。肌肉内的肌球蛋白与肌动蛋白结合，进而形成了肌肉的收缩。但是，由于没有ATP来复位横桥和释放肌球蛋白，所有的肌肉将保持收缩状态，且十分僵硬。这种状态称为尸僵。

肌肉使用ATP形式的能量，它用于复位肌球蛋白横桥头部并释放肌动蛋白肌丝。若要产生ATP，肌肉需进行下列活动：

1. 分解磷酸肌酸，向ADP添加磷酸盐以产生ATP
2. 进行无氧呼吸，将葡萄糖分解为乳酸并形成ATP
3. 进行有氧呼吸，在有氧时分解葡萄糖、肝糖、脂肪和氨基酸以产生ATP。

肌肉混合了两种基本类型的肌肉纤维：快速颤搐和缓慢颤搐。快速颤搐纤维能够产生较大的力、较快的收缩和较强的无氧代谢能力。相反，缓慢颤搐纤维产生力的速度较慢，可以维持较长时间的收缩且具有较强的有氧代谢能力。训练可以通过改变肌肉纤维的大小和数量（但不是纤维类型）来增加肌肉重量。有些运动员还使用体能增强药物（尤其是合成代谢类固醇）来强化肌肉，但是这种做法非常危险而且被大多数竞赛项目禁止。
其他肌肉细胞
虽然大多数过程类似，但骨骼肌、心肌和平滑肌的行为仍有一些显著差异。
心肌细胞是有条纹的，很像骨骼肌细胞，不过心肌内的纤维是互连的。心肌细胞的肌质网不像骨骼肌细胞那样发达。心肌收缩是肌动蛋白控制的，意味着钙离子同时来自肌质网（如骨骼肌）和细胞外部（如平滑肌）。另外，心肌收缩中发生的一系列活动类似于骨骼肌收缩。
与骨骼肌相比，平滑肌细胞较小。它们是纺锤形的，长约50至200微米，直径只有2至10微米。它们没有条纹或者肌小节。相反，它们具有许多束与肌原纤维对应的细肌丝和粗肌丝（与发达的肌肉带相反）。在平滑肌细胞中，中间肌丝在细胞中交织，很像鱼网或丝袜上的细丝。中间肌丝固定细肌丝并对应于骨骼肌的Z盘。与骨骼肌细胞不同，平滑肌细胞没有肌钙蛋白、原肌球蛋白或有组的肌质网。

与骨骼肌细胞中的收缩一样，平滑肌细胞中的收缩也包括形成横桥以及细肌丝滑过粗肌丝。但是，由于平滑肌不像骨骼肌那样组织严密，它在所有方向均会发生缩短现象。收缩过程中，平滑肌细胞的中间肌丝帮助拉紧细胞，就像关闭束带囊那样。
钙离子控制平滑肌内的收缩，但是作用方式与在骨骼肌中的稍有不同：

1. 钙离子来自细胞外部。
2. 钙离子结合至肌球蛋白上的酶复合体，这种酶称为钙调蛋白-肌球蛋白轻链激酶。
3. 酶复合体将ATP分解为ADP并直接将P[size=-2]i传送到肌球蛋白。
4. 这种P[size=-1]i传输会激活肌球蛋白。
5. 肌球蛋白与肌动蛋白形成横桥（如同骨骼肌中横桥的形成）。
6. 将钙从细胞中抽出时，P[size=-2]i会被另外一种酶从肌球蛋白中去除。
7. 肌球蛋白的活动停止时，肌肉开始松弛。

这个过程称为肌球蛋白控制的收缩。